Látkový a energetický metabolismus

Látkový a energetický metabolismus

Soubor chemických reakcí a s nimi spojených energetických přeměn

Probíhá v živých organismech a mezi organismy a jejich okolím (organismy jsou otevřené soustavy, přijímají a vydávají do okolí látky a případně i energii ve formě fotonů)

Chemické reakce na sebe navazují a vytvářejí složitý systém reakcí, kterým říkáme metabolické dráhy

Všechny metabolické dráhy většinou probíhají u eukaryot v organelách (nejen uvnitř ale i v membránách) – např. mitochondrie, plastidy (i cytoplazma – glykolýza)

děje Metabolických drah:

Anabolické a Katabolické

Anabolické děje = Asimilační (fotosyntetická asimilace) = Výstavbové

Z jednodušších látek vznikají složitější

Energie se spotřebovává = Endergonické reakce (aby to proběhlo, musím odněkud vzít energii)

např. Fotosyntéza, syntéza nukleových kyselin, proteosyntéza

Katabolické děje = Disimilační = Rozkladné

Štěpení složitějších látek na látky jednoduché (štěpení kvůli energii!)

Energie se uvolňuje = Exergonické reakce

např. Glykolýza, Krebsův cyklus, Respirační řetězec (v mitochondriích), b-oxidace mastných kyselin

Exergonické reakce

Buňka potřebuje energii na:

a)       Mechanická práce = POHYB

b)       Chemická práce = syntéza sloučenin (na anabolické děje)

c)        Osmotická práce = aktivní transport (proti koncentračnímu spádu)

d)       Elektrická práce = vzruch (= elektrický potenciál) -> vznik elektrického potenciálu na membráně nervové buňky – neuronu)

e)       Tepelná práce = teplo

f)        Světelná práce = světluška – svícení na bioluminiscenci (mají látku látku luciferin a enzym luciferázu – oxidací za přítomnosti enzymu dochází k transportu látek; svítí jen samci), parejnok elektrický – elektrické orgány

Buňky živých organismů jsou schopny využívat jen jeden jediný typ energie-> jen tu, která je chemicky vázaná tzn. uložena v chemických vazbách sloučenin (chemické vazby hlavně nějaké živiny - cukry, tuky, bílkoviny; případně využití energie fotonů - u rostlin)  

ATP

Jediný zdroj energie pro buňku je chemicky vázaná energie v živinách -> uvolňování při štěpení (nebo rostliny z fotonů) – ale neschopni využít energii přímo!!

Rozštěpení živin nestačí, tělo si s tím neumí poradit přímo, ale nepřímo přes makroergické sloučeniny -> napřed si energii z rozštěpených živin nebo z fotonů uloží do sloučeniny ATP (makroergická sloučenina Adenosintrifosfát)

---> tvorba ATP = fosforylace

ADP + Pi + E -> ATP + H₂O

Vznik ATP – 3 způsoby:

a)       Oxidativní fosforylace

Oxidace kyslíkem a přenos elektronů (přes přenašeče), probíhá v mitochondriích (prokaryotická buňka nemá mitochondrie – fosforylace probíhá v cytoplazmatické membráně)

b)       Substrátová fosforylace

fosforyluji (ne ADP, ale nějaký substrát) např. glukózu = dojde k navázání fosfát na substrát a tím zvýším jeho energii (glukóza-6-fosfát, energeticky bohatší sloučenina po rozštěpení než kdybych rozštěpila glukózu)

energii (E uvolněná z rozštěpení fosfátu ze substrátu) a odštěpený fosfát (z toho substrátu) převezme ADP a vytvoří se ATP

c)        Fotosyntetická fosforylace = Fotofosforylace

energie fotonů je využita na tvorbu ATP (při fotosyntéze, děj je omezen na chloroplasty/tylakoidy u prokaryot)

ATP - nemůže procházet přes cytoplazmatickou membránu do dalších buněk (nemohou si je buňky „půjčovat“), ale v rámci jedné buňky může přecházet přes membrány organel, (ATP překoná dvojitou membránu mitochondrie a cestuje do jiné organely) v membránách ale musí být přenašeče = translokázy

Energie uložená v makroergických vazbách je energie okamžitě využitelná (potřebná energie pro svalový stah atd.), ale pokud organismus zrovna vytvořené ATP nepotřebuje v tu chvíli, tak se energie využije jinak – na vytvoření zásobních látek (výstavbový děj – najedla jsem se tak, že ATP vzniklo tolik, že ho teď nepotřebuju, ale moje tělo si vytvoří tuk, glykogen nebo u cukru si moje tělo vytvoří škroby) = Energetická zásoba – (škroby, až je potom budu potřebovat, si pak znovu rozštěpím a získám energii)

Nejčastějšími zásobními látkami jsou polysacharidy (škroby, glykogen,…)

               

Disimilační děje

-           cílem je vytvoření energie

-           několik metabolických drah, děje Dýchání a Kvašení

Dýchání = Respirace

buněčné dýchání

1.        Fáze - Glykolýza

-           metabolická dráha začíná přeměnou zvanou Glykolýza, vznik kyseliny pyrohroznové

2.        Fáze – Oxidační dekarboxylace pyruvátu na acetylCoA

-           produkt glykolýzy → kyselina pyrohroznová podléhá oxidační dekarboxylaci a vzniká acetyl koenzym A, ten vstupuje do Krebsova cyklu

3.        Fáze – Krebsův cyklus

-           hlavní důležitý metabolický děj, vznikají redukční činidla FADH₂ a NADH+H⁺

4.        Fáze – Dýchání

Glykolýza

-           odbourávání glukózy

-           probíhá v cytoplazmě

-           anaerobní děj (i v přítomnosti kyslíku, ale nevyužívá ho)

Dochází ke štěpení glukózy až na kyselinu pyrohroznovou, energetický výtěžek jsou 2 ATP

Průběh:

1.        Substrátová fosforylace – fosforylace glukózy, probíhá dvakrát, spotřebuji 2 molekuly ATP

2.        Fosforylovaná glukóza (C6) se štěpí na dvě triózy (C3 a C3) – Dihydroxyacetonfosfát a Glyceraldehydfosfát

3.        Dalšími přeměnami vznik výsledného produktu kyseliny pyrohroznové = pyruvát

Kromě fosforylace probíhá i dehydrogenace (oxidace, NAD⁺ odebírám H)

Oxidační dekarboxylace

Dochází k dekarboxylaci a dehydrogenaci pyruvátu (odebrání H a navíc se odštěpilo CO₂) a mění se na acetylCoA

(kys. pyrohroznová – váže se na koenzym A – došlo k dehydrogenaci (odebrání vodíků), vytvořilo se NADH a navíc se odštěpilo CO₂)

→ Acetyl koenzym A (= aktivovaná kyselina octová)

-           aerobní děj (potřebuje kyslík)

-           acetylCoA spojovacím článkem Glykolýzy a Krebsova cyklu (protože vstupuje do Krebsova cyklu)

Krebsův cyklus = citrátový

-           z pohledu dýchání je důležitý, protože při něm získáme redukované koenzymy FADH₂ a NADH+H⁺

-           acetylCoA vstupuje do Krebsova cyklu

Průběh:

1.        AcetylCoA se navazuje na kyselinu oxaloctovou, první produkt kyselina citronová atd., až na konci vznikne zase kyselina oxaloctová a zase navazuje další acetylCoA …

2.        během tohoto dochází k dehydrogenaci – vzniká NADH+H⁺ a FADH₂

a dochází k dekarboxylaci

dekarboxylace a dehydrogenace (odebírá se H látkám, které jsou součástí Krebsova cyklu) – citrátu, fumarátu, malátu, oxalacetátu, …

Respirace

Redukované koenzymy přenesou H a elektrony do dýchacího řetězce, elektrony začnou přeskakovat přes přenašeče a uvolní se nejvíce energie

-           energeticky nejvýznamnější děj aerobního katabolismu

-           probíhá ve vnitřních membránách mitochondriálních krist

Průběh:

1.        vodík je přinášen do respiračního řetězce redukovanými koenzymy NADH+H⁺ a FADH₂

2.        vodík je přenášen ve formě vodíkových protonů (H⁺) a elektronů přes řadu přenašečů = cytochromy

3.         Cytochromy přijmou elektron a tím se redukují, ale potom ho pošlou dál, a když se ho zbaví, tak se zpátky oxidují (na přenašečích, jak elektrony přeskakují od jednoho k druhému, tak probíhá jejich redukce a oxidace…)

4.        Konečný příjemce je kyslík O₂ (proto dýcháme, aby se kyslík dostal až do mitochondrií a byl připraven k navázání vodíkových protonů a neutronů) a tím vzniká tzv. Metabolická voda

-          uvolnilo se u toho velké množství energie

Dýcháme proto, abychom měli energii.

Energetické shrnutí:

1.        Anaerobní děj – Glykolýza: čistý zisk 2 ATP

2.        Aerobní děj – štěpení pyruvátu až na CO₂ a H₂O (Oxidační dekarboxylace, Krebsův cyklus, Respirační řetězec): zisk 36 ATP

-          celkový zisk energie 38 ATP (energeticky výhodnější jsou aerobní děje)

 

Některé organismy dýchat nepotřebují, protože si energii vyrobí jinak.

Kvašení = Fermentace

-           za nepřístupu vzduchu = anaerobní děj

-           kvašením vzniká víno, pivo, kysané zelí, kysané okurky,…

Průběh:

začátek kvašení cukru, v podstatě Glykolýza – glukóza zkvašuje na pyruvát (vznik 2 ATP)

2 cesty osudu pyruvátu podle toho, co chci vyrobit:

a.        alkoholové kvašení – působením kvasinek, vznikne alkohol (rybízové víno – dostane se tam kyslík – vznikne ocet)

b.        mléčné kvašení – působením bakterií, vznikne kyselina mléčná (zkvašené zelí, okurky, jogurty,…)

Energetická bilance kvašení pouze 2 molekuly ATP (méně výhodné)

Význam: praorganismy před 3-4 mld. let, když v atmosféře nebyl kyslík, tak organismy žily a měly energii proto, že kvasily

Jakmile se objevila možnost dýchat a vyrábět energii dýcháním, došlo k obrovskému rozvoji aerobních organismů a pro anaerobní byl kyslík toxický

Asimilační děje

-          výstavbový

-          energie se spotřebovává, prvotně se energie bere z fotonů (fotoautotrofní organismy dokážou převést energii na ATP)

-          z evolučního hlediska největší zázrak fotosyntéza – jediný děj, při kterém vzniká biomasa (org. látky) + vzniká kyslík - rostliny umí z látek anorganických látky organické (život byl na Zemi i bez kyslíku, při fotosyntéze u některých bakterií ani kyslík nevzniká)

Fotosyntéza = Fotofosforylace

-           energetický děj redukční, energie fotonů je přeměněna na energii chemickou ATP

Princip: přeměna oxidovaného CO₂ na redukovanou formu – cukr

rostlina dělá redukci CO₂ (málo energeticky výhodná) na cukr (hodně energeticky výhodná) a pak rozštěpí a vyrobí si všechno

Pro průběh fotosyntézy nezbytné:

-           Světlo o vlnové délce 400-750nm (bílé světlo, FAR) je potřeba zachytit – k zachycení slouží barviva

-           chlorofyly a, b, c, d (nejdůležitější a₁, a₂) kombinace a+b vyšší rostliny + prochlorofyty, a+c hnědé řasy, a­+d ruduchy

-           přídatná barviva – fykocyan, fykoerytrin, xantofyly, karoteny

barviva jsou schopna absorbovat jen některou část spektra (něco absorbuje a něco odráží)

-           červená a zelená, žlutá a modrá

chlorofyly se nám zdají zelené, protože z bílého světla absorbují červenou část spektra

karoteny oranžové,  pohlcují zelenou část spektra

xantofyly žluté, pohlcují modrou část spektra

fykocyan – zdá se modrý, protože pohltí žlutou část spektra

-          molekuly pigmentů se seskupují do fotosystémů:

a)       fotosystém I – obsahuje specializovanou molekulu chlorofylu a₁ = P700, absorpční maximum 700nm

b)       fotosystém II – specializovaná molekula chlorofylu a₂ = P680, absorpční maximum 680 nm

-          chlorofyl a₁ a a₂ jsou hlavními barvivy fotosyntézy (fotosyntetické reakční centra), mají schopnost přeměňovat světelnou energii na chemickou

-          ostatní barviva slouží k zachycení a zavedení fotonů k a₁ a a₂ – tzv. fotonová past (fotoreceptory)

-          fotosyntéza probíhá ve dvou základních fázích:

1.        Světelná fáze (Primární děje)

2.        Temnostní fáze (Sekundární děje)

A.       světelná fáze = primární děje

-          probíhá na membráně tylakoidů (kvantozomy), pouze za světla

-          výsledkem je vznik ATP, NADPH+H⁺ → nutné pro 2. fázi, jako vedlejší produkt vzniká O₂

-          princip: barviva zachytí energii fotonů → přenos na chlorofyl a₁, a₂ → vymrštění 2e^- z chlorofylu → přenos e^- přes řadu přenašečů (oxidace ↔ redukce) → uvolnění energie

a)       cyklická fotofosforylace – účastní se jí pouze FS I, ten absorbuje fotony → excitace chlorofylu a₁ → uvolnění 2 e^- → akceptor Z (FRS) → ferredoxin → cytochromy (b₆, f) → chlorofyl a₁ (mateřská molekula), energie elektronu využitá k tvorbě ATP, nevzniká O₂ ani NADH+H⁺, probíhá u bakterií, je vývojově starší, u rostlin pouze dějem doplňkovým

b)       necyklická fotofosforylace – pracují oba fotosystémy, účinkem fotonů dochází k fotolýze vody (Hillova reakce)

H₂O → 2 H⁺ (→ tvorba NADH+H⁺) + 2 e^- (→ příjme FS II, doplnění excitovaného e^-) + ½ O₂ (uvolněn do ovzduší)

FS II: absorpce fotonů → excitace chlorofylu a₂ → 2 e^- → akceptor Q → plastochinon → cytochrom f → chlorofyl a₁ v FS I (doplnění excitovaného elektronu)

FS I: absorpce fotonů → excitace chlorofylu a₁ → 2 e^- → ferredoxin → NADP⁺ + 2 e^- + 2 H⁺ → NADH+H⁺

tvoří se ATP, NADH+H⁺, O₂

B.       temnostní fáze = sekundární děje

-          není závislá na přímém osvětlení, probíhá i ve tmě, ale je závislá na produktech světelné fáze

-          lokalizace ve stromatu chloroplastů, nachází se zde enzymy důležité pro fixaci

-          chemická energie ATP je využita na navázání CO₂ na organický akceptor a jeho redukci na sacharidy, cukr je pak dále přeměněn na asimiláty (škrob, bílkoviny, tuky, atd.)

-          probíhá různými metabolickými cestami:

1.        Calvinův cyklus – C3 rostliny → 1. zachytitelný produkt je 3 – fosfoglycerát (3C)

CO₂ navázán na ribulóza – 1,5 – bisfosfát (RuBP) → C₆ (nestabilní) → 2 C₃ (kyselina 3 – fosfoglycerová) → glykóza + ribulóza – 1,5 – bisfosfát (obnova akceptoru CO₂ → snížení výtěžku Calvinova cyklu)

2.        Hatch – Slackův cyklus – C4 rostliny → 1. zachytitelný produkt je oxalacetát (4C)

CO₂ navázán na fosfoenolpyruvát (PEP) → oxalacetát C₄ → malát/aspartát → glukóza

Podle způsobu fixace CO2 rozdělujeme rostliny: odlišné anatomické i fyziologické vlastnosti

a)       C3 rostliny – většina rostlin (asi 95%), střední nároky na teplotu i sluneční zářením, probíhá u nich fotorespirace (ztráta až 40% zachyceného CO₂ → pokles produkce sacharidů), využití Calvinova cyklu

Fotorespirace – světelné dýchání, horké a slunečné počasí → uzavření průduchů → nízký příjem CO₂ → růst koncentrace O₂ → enzym ribulosa – 1,5 – bisfosfát karboxyláza/oxygenáza (rubisco) váže kyslík místo CO₂ → C₅

·         → C₃ (3 – fosfoglycerát) → Calvinův cyklus

·         → C₂ (2 – fosfoglykolát) → peroxizómy → CO₂

b)       C4 rostliny – vyšší nároky na CO₂ (fixují 2x rychleji), vyšší nároky na sluneční záření a teplotu, jiná anatomie listů (kolem cévních svazků je výrazná pochva, v nich probíhá světlá fáze), nižší rychlost transpirace, vyšší produkce sušiny, neprobíhá u nich fotorespirace, např. tropické rostliny (bambus, proso, třtina, kukuřice, atd.), kromě Calvinova cyklu využívají mechanismus pro koncentrování CO₂ – Hatch – Slackův cyklus

c)        CAM rostliny – pouze sukulentní rostliny, jejich průduchy musí být vlivem sucha celý den uzavřeny, CO₂ je přijímán jen v noci a vázán na fosfoenolpyruvát → malát (uskladněn ve vakuolách) → ve dne: pyruvát + CO₂ → Calvinův cyklus, tzv. CAM cyklus, časově odděleno navázání CO₂ (noc) od jeho využití (den – dostatek ATP a NADPH+H⁺)

Význam fotosyntézy:

·         udržování stálého poměru CO2 a O2 v atmosféře

·         plíce světa – pralesy (zejména Amazonský prales), největší producenti kyslíku na Zemi

·         ze světla, které dopadá na povrch rostlin, využívají rostliny pro tvorbu asimilátů pouze 3%

Rychlost fotosyntézy: lze změřit z vyprodukovaného O₂ či spotřebovaného CO₂

Faktory ovlivňující fotosyntézu:

a)       vnitřní

·         dostatek vody v rostlině (pokud je ji málo, uzavřou se průduchy a do rostliny nevstupuje CO₂)

·         množství chlorofylu

·         stáří listů a celé rostliny

·         obsah minerálních látek a živin

b)       vnější

·         délka osvětlení a spektrální složení slunečního záření

·         koncentrace O₂

·         teplota (optimum 15 – 20 °C)

·         vliv imisí (působí z velké vzdálenosti)