Diblastica - mnohobunecni, metazoa

Diblastica

= mnohobuněční, metazoa

-           tělo tvořeno mnoha buňkami (desítky – biliony)

-           dochází k funkční a tvarové diferenciaci buněk → vznik tkání → vznik orgánů

(u jednobuněčných probíhal další vývoj tak, že se zdokonalily organely, např. u trepky)

Vznik mnohobuněčnosti

-          jednobuněčnost je evolučním předstupněm mnohobuněčnosti

-          při úvahách o evoluci mnohobuněčných živočichů vycházíme z následujících skutečností:

-          těla mnohobuněčných živočichů jsou tvořena stejnými chemickými prvky (stejné složení)

-          při pohlavním rozmnožováním na počátku ontogenetického vývoje každého mnohobuněčného živočicha vždy jediná buňka (oplozená vaječná buňka zygota)

zdroje poznatků: nálezy zkamenělin, experimentální nebo srovnávací biologie, molekulární biologie, genetika

evoluční trendy: předchůdci mnohobuněčných byli jednobuněční (prvoci → přes kolonie bičíkovců → mnohobuněční), 2 vývojové větve

 

Embryogeneze = vývin embrya

-           Rýhování zygoty

a.        celkové

-           Rovnoměrné (vznikají stejně velké buňky)

-           Nerovnoměrné (př. obojživelníci)

b.        částečné (žloutek se nerýhuje)

§   terčkovité (vznik zárodečného terčíku)

§   povrchové (př. hmyz)

Teorie mnohobuněčnosti

1.        Invaginační teorie – Haecklova teorie

-           invaginace = vchlípení

-           autorem Ernst Haeckel

-          předpokládá, že prapředkem mnohobuněčných byla kulovitá kolonie typu váleče (analogie vývojového stádia blastuly), součástí je blastogeneze = rýhování zygoty + tvorba zárodečných listů + základy orgánů (dělení zygoty až do tvorby zárodečných listů a základů orgánů) vznikne takto:

§   Oplozené vajíčko se opakovaně rýhuje, až vznikne kulovitý mnohobuněčný útvar MORULA (kompaktní útvar – když rozříznu, totálně vyplněná buňkami)

§   Vycestováním jejich vnitřních buněk k povrchu vznikne dutá jednovrstevná BLASTULA (uvnitř prvotní tělní dutina = blastocoel)

§   Invaginací blastuly vznikne GASTRULA, dalším vývojem tedy došlo k vchlípení její stěny dovnitř (invaginaci), čímž vznikl dvouvrstevný organismus = 2 zárodečné listy

-          vnější obal = EKTODERM – funkce krycí

-          vnitřní obal = ENTODERM – funkce trávicí

→ uvnitř gastruly dutina vystlána entodermem = PRVOSTŘEVO, dutina je propojena s okolním prostředím pomocí otvoru = PRVOÚSTA

Obdobně probíhá i embryonální vývoj celé řady výše organizovaných mnohobuněčných

2.        Imigrační teorie

-           imigrace = vcestování

-           autorem Ilja Mečnikov

-           rovněž vychází z představ o kulovité kolonii bičíkovců, avšak vznik entodermu vysvětluje vcestováním některých buněk schopných fagocytózy do nitra kolonie, jejich pomnožením a uspořádáním do plochy

-           následně se tak utváří dutina prvostřeva a prvoústa

-           hypotetický prapředek mnohobuněčných živočichů = PARENCHYMELA

-           takto pravděpodobně probíhal vývoj nižších organismů, které ustrnuly ve stádiu gastruly → evoluční stupeň dvouvrstevných

3.        Plakulární teorie

-           autorem Otto Bütschi

-           předpokládá, že nejranějším stadiem mnohobuněčných byla PLAKULA – plochý, dvouvrstevný organismus pohybující se po mořském dně

-           vrstva spodních buněk tak byla ve styku s mnohem větším počtem potravních částic, než vrstva svrchní

-           spodní vrstva se proto specializovala na potravní funkce, zatímco vrstva svrchní na funkci ochranné

-           střední část těla se nadzvedávala a vytvářela dočasně trávicí dutinu

-           potvrzuje to organismus Trichoplax (vločkovec)

4.        Ciliární teorie

-           prapředek mnohojaderný obrvený jedinec = syncytium → postupně začalo každé jádro řídit svoji část cytoplasmy a vytvořila se kolem něj membrána

Rysy evoluce živočichů:

§   specializace buněk (tkáně → orgány)

§   cefalizace = koncentrace nervových center a smyslových orgánů do hlavové části

§   vznik bilaterální souměrnosti (dvoustranný útvar těla)

§   vznik COELOMU (= pravá, druhotná tělní dutina), prvotní tělní dutina blastocoel – u blastuly, nepravé (schizocoel, pseudocoel)

§   segmentace (= členění) těla – tvoření nových tělních článků (mohou splývat), význam: zvětšení těla, aniž by doslo ke zvětšení genetické informace v buňkách (u lidí už jen páteř)

§   trávicí trubice začala fungovat jednosměrně

Třídění mnohobuněčných

-           podle počtu zárodečných listů – diblastica (2), triblastica (3)

1.        Diblastica

-           živočišné houby, žahavci, vločkovci, žebernatky

-           ustrnuli na úrovni gastruly – pouze blastocoel

-           pouze 2 zárodečné listy – entoderm a ektoderm

2.        Triblastica

-           mnohobuněční se 3 zárodečnými listy – entoderm, ektoderm, mezoderm

Vznik mezodermu:

a)        u prvoústých:

a.        schizocoelní a pseudocoelní – vcestování ektodermu dovnitř gastruly

b.        coelomoví (měkkýši, kroužkovci, členovci) – buňka se v místě styku entodermu a ektodermu začne mnohonásobně dělit

b)        druhoústí – vchlípení entodermu

-           se vznikem třetího zárodečného listu vzniká pravá tělní dutina = coelom

Dělení triblastik podle zárodečného vývoje

a)        Prvoústí  = protostomia

-           ústní otvor vzniká z prvoúst

-           řitní otvor nevzniká nebo se prolamuje na opačném konci těla

-           3 typy tělních dutin

-           nepravá tělní dutina:

a.        schizocoel – řídké buněčné pojivo (parenchym), mezi kterým jsou skulinky s tekutinou (tělní míza)

*         morulovci, ploštěnci, pásnice

b.        pseudocoel – vývin ze schizocoel potlačením tělního parenchymu + dutina vyplněná tělní tekutinou, podélně trávicí trubice prochází touto dutinou

*         hlísti

-           pravá tělní dutina:

a.      Coelom:   prvoústí coelomoví nečlánkovaní (měkkýši)

prvoústí coelomoví článkovaní stejnocenně (kroužkovci) a nestejnocenně (členovci, druhoústí všichni)

-           částečně determinace buněk embryí – každá buňka je předurčena k vytvoření určité části těla

b)        Druhoústí = deuteronomia

-           ústní otvor se prolamuje druhotně, z prvoúst vzniká řiť

-           všichni mají pravou tělní dutinu – coelom

-           buňky nejsou determinovány – z každé se může vytvořit kompletní organismus nebo jeho část

*         chapadlovci, ploutvenky, bradatice, ostnokožci, polostrunatci, strunatci

Původ orgánových soustav = Organogeneze

-           růst a vývin orgánů ze zárodečných listů

         I.            z entodermu

§   výstelka střední části trávicí trubice a přídatné žlázy

§   játra, slinivka

§   dýchací orgány (plíce) obratlovců

§   štítná žláza, brzlík

        II.            z ektodermu

§   pokožka a její deriváty (nehty, vlasy, kopyta, rohy, žlázy,…)

§   výstelka začátku a konce trávicí trubice

§   nervová soustava (mícha – ektodermální původ – vznik nervové trubice vchlípením ektodermu, zároveň vzniká chorda → později páteř u obratlovců, *pouze strunatci)

§   dýchací orgány bezobratlých

§   Malphigické trubice

§   smyslová čidla

      III.            z mezodermu

§   vylučovací, kosterní (včetně chrupavek a vaziv), svalová, cévní a pohlavní soustava

Diblastica

-           pouze 2 zárodečné listy, velmi primitivní, paprsčitá (= radiální) stavba těla (houby a vločkovci jsou nesouměrní)

*         vločkovci, houbovci, žahavci, žebernatky, morulovci

Kmen: Vločkovci

-           nejjednodušší dosud známí mnohobuněční živočichové, jsou asymetričtí a mají tvar dvouvrstevné ploché vločky

-           hřbetní (= dorzální) strana je tvořena bičíkatými buňkami – pohyb, ochranná funkce

mezi:  tekutina s vláknitými buňkami, s mitochondriemi a symbiotickými bakteriemi

-           břišní strana je tvořena žláznatými a vstřebávacími buňkami – potravní funkce, živí se prvoky a řasami

-           nepohlavní rozmnožování – příčné dělení

*         trichoplax

Kmen: Houbovci (živočišné houby)

= Porifera

-           vývin asi z bičíkovců, starobylá skupina (doložená z kambria)

-           slepá větev mnohobuněčných, kteří ještě nevytvářejí skutečné tkáně a orgány

-           evolučně ustrnuli na vývojovém stupni gastruly

-           v dospělosti nepohybliví a vzhledem připomínají přisedlé trsy řas

-           nemají vytvořené svalstvo, ani cévní a nervové ústrojí

-          
dýchají celým povrchem těla, žijí ve vodě (97% v moři)

-           některé druhy tvoří kolonie, některé žijí jednotlivě (solitárně)

-           jejich tělo je tvořeno dvěma vrstvami buněk:

-           vnější vrstvou buněk = ektoderm, krycí funkce

-           vnitřní vrstvou = entoderm, trávicí funkce

-           mezi obě vrstvy vylučují rosolovitou hmotu – mezenchym

-           uvnitř džbánkovitého těla houby je centrální dutina, propojená s okolím velkým množstvím postranních otvůrků = ostie

-           a jedním vyvrhovacím otvorem = oskulum

Buňky:

-           buňky nevytvářejí pravé tkáně – každá dýchá a metabolizuje za sebe

-           buňky mohou měnit svou funkci podle potřeby

§  porocyty – buňky ektodermálního původu, jejichž kanálek vede z povrchu do centrální dutiny – vznikají ostia

§  pinakocyty – kryjí tělo a vystýlají kanálky uvnitř houbovce

§  choanocyty = límečkové buňky s bičíkem, vystýlají vnitřek těla, příjem potravy, udržení pohybu vody v těle (od ostií do dutiny a z dutiny do oskula)

§  amoebocyty – provádějí fagocytózu, měňavkovitý pohyb, funkce roznášejí potravu, vynáší metabolity

§  skleroblasty – vytváří oporné jehlice = sklerity (z vápníku nebo křemičitanu)

§  spongoblasty – produkují spongin – vytváří pružná a pevná spongiová vlákna

§ 
archeocyty – vytváří vnitřní pupeny = gemule, „univerzální“ – podle potřeby se mění na jiné buňky (většinou pohlavní)

§  pohlavní buňky – vznik z archeocytů nebo choanocytů

3 typy stavby těla podle uspořádání tělní dutiny:

Askon

-           ve stěně rovné přívodné kanálky

-           choanocyty pouze v centrální dutině

 Sykon

-           choanocyty v centrální dutině i v postranních kanálcích

-           kanálky rozšířeny v komůrky

Leukon

-           nejčastější, stěna zesílená -> protkána sítí kanálků

-           kanálky jsou různě propojeny s komůrkami

-           choanocyty v centrální dutině i v kanálcích -> zvětšení trávicí plochy

Rozmnožování:

-           Nepohlavní          

§   pučení = nově vzniklý jedinec se odděluje od mateřského, postupně tak vzniká kolonie

§   vnitřní pučení = rozmnožování sladkovodních hub, vzniklý jako adaptace na klimatické změny,

průběh:

v mezenchymatické hmotě se tvoří shluky archeocytů, obalí se dvojitou vrstvou sponginu se vzduchovou mezivrstvou – gemule = vnitřní pupeny, oblaněné archeocyty – obal vyztužen sklerity = amfidisky, v jednom místě je v obalu pouze tenká blanka – porus (otvor)

za nepříznivých podmínek přežije jenom gemule

zlepšení podmínek – vysypání archeocytů přes porus – z každého archeocytu vyroste nový jedinec

-           Pohlavní

§   hermafrodité – pohlavní buňky z archeocytů, nepřímý vývoj přes larvu – amfiblastula

-           vytvořené spermie opouští tělo houby pomocí oskula a jsou nasáty ostiemi jiné houby → oplození vajíčka → zygota → rýhování → larva = amfiblastula – opouští tělo houby, má bičíky, plave ve vodě – přisedne k podkladu → gastrula → dospělec (z bičíkatých buněk se stává entoderm)

1. třída: Vápenaté

-           jehlice z CaCO3, pouze mořské, studená moře, tvoří kolonie

*         houba voštinatá

2. třída: Křemičité

-           jehlice z SiO₂, v teplých mořích, popř. sladké vodě ve velké hloubce (500-1000m)

-           žijí solitárně, nevytváří kolonie, mají křiklavé a výrazné barvy

-           podle složitosti stavby jejich jehlic je dělíme na trojosé a čtyřosé

*     houba pletená = Venušin koš – Filipíny (trojosá)

*     houba pohárová = Neptunův pohár - největší(jednoosé jehlice)

*     houba rybničná, říční – sladkovodní

3. třída: Rohovité

-           opora – spongiová vlákna, nemají jehlice

*     houba mycí

*     houba koňská – sedí na ulitě raka poustevníčka

 

Kmen: Žahavci

-           vodní živočichové s paprsčitě souměrným tělem, které je na úrovni gastruly

-           mezi ektodermem a entodermem mají vrstvičku rosolovité hmoty = mezoglea – oporná funkce

-           všichni mají slepě končící trávicí dutinu – láčku (proto se jim někdy říká láčkovci)

-           nervová soustava rozptýlená (netvoří shluky)

-           významná rodozměna = metageneze – střídání nepohlavního stadia polypa (nepohyblivý, žije přisedle) s pohlavním stádiem medúzy (pohyblivá)

-           jedinci s vyvinutými žahavými buňkami = knidoblasty – ektodermální původ (žahavé buňky nemají příbuzní žebernatky), buňky mají hruškovitý tvar a uvnitř dutinku se stočeným žahavým vláknem

-           největší z nich mají citlivý výběžek = knidocil, při jehož podráždění se vlákno vymrští a jako „harpuna“ se zabodne do kořisti, do těla kořisti dutinkou proniká jed hypnotoxin, který kořist omráčí

-           žijí hlavně v moři, korálnatci se podílí na stavbě zemské kůry (korálové útesy) a na koloběhu CO₂

-           3 třídy: polypovci, medúzovci, korálnatci

Polypovci

-           převládá stadium polypa

-           jejich těla jsou ve směru podélné osy rozlišena na nožní terč, vlastní tělo s ústním terčem (peristom) a chapadla

Rozmnožování:

nepohlavní -  pučení - nový jedinec se často od mateřského neodpojuje --> obrovské kolonie

pohlavní - spermie jsou pod chapadly, vajíčka v nožním terči --> oplození --> larva = PLANULA

medúzy - odděleného pohlaví = gonochoristé

*Nezmar obecný (Hydra vulgaris)

-           žije přisedle na vodních rostlinách ve stojatých vodách

-           pohárovité tělo přisedající stopkovitou „nohou“ k podkladu (vylučováním lepivého sekretu)

-           na volném konci těla mívá 6 chapadel, v okamžiku podráždění se smrští

-           obrovská regenerační schopnost, umožňuje přežít nejrůznější poškození

-           svalové buňky nezmara ve své bazální (základní) části přivrácené k mezoglei bývají rozšířeny, obsahují kontraktilní (smrštitelná) vlákénka myofibrily (saltace – nezmar, raketový pohyb – medúza)

-           smyslové a nervové buňky jsou vzájemně propojeny svými výběžky a tvoří hustou síť rozptýlené nervové soustavy

-           pohlcená kořist je natravována enzymy přímo v dutině láčky (extracelulární trávení), trávení pak dokončeno nitrobuněčně

-           nestrávené zbytky jsou vyvrhovány zpět otvorem přijímacím

-           medúza polypovců (hydromedúza) je čtyřčetně souměrná a drobná (jen několik cm)

-           úplně chybí stadium medúzy, rozmnožuje se pučením

-           nezmaři běžně i u nás

* Nezmar hnědý (největší cca 3cm)

* Nezmar zelený (1cm)

* Nezmar obecný (1cm)

* Medúzka sladkovodní (metageneze, cca 1cm)

* Trubýši (nevytvářejí kolonie, vzájemně jsou propojeni stvolem – jehož vnitřkem prostupuje trávicí dutina, jsou mořští, dokážou požahat)

Medúzovci

-          mořští, draví

-          obrovský rozvoj mezoglei

-          typická metageneze – stadium polypa, převládá stadium skyfomedúzy (velikost zvonu 50-60cm, chybí plachetka)

-          reaktivní pohyb – stažení zvonu a vypuzení vody

-          gastrovaskulární systém = soustava radiálních kanálků, které jsou spojeny okružním kanálkem vybíhajícím z láčky - trávicí funkce a rozvod živin

-          převážně gonochoristé

-          peristom, chapadla a pohlavní orgány se nacházejí ve spodní vyduté části zvonu

-          na obvodu zvonu je svalovina vypuzující z prostoru subumbrelly vodu (reaktivní pohyb) a 8 výběžků ropálií, v nichž jsou soustředěna smyslová ústrojí (statocysta, jamkovité oči a chemoreceptory)

Rozmnožování:

pohlavní buňky se uvolňují do gastrovaskulární dutiny a tělo opouštějí ústním otvorem

-          k oplození dochází ve vodě → pohlavní rozmnožování (spermie, vajíčko) → oplození, zygota → rýhováním vzniká obrvená, pohyblivá larva planula, která za několik dní přisedá a mění se v polypa (polyp ve stadiu strobilace se nazývá strobila), který se po čase množí nepohlavně strobilací (zaškrcování) → vznik malých medúzek = efyry, postupně dorůstají a mění se v dospělé skyfomedúzy

*         medúza středozemní

*         talířovka ušatá – modré pohlavní orgány ve tvaru podkovy, Evropa

*         talířovka obrovská – největší žahavec, průměr zvonu 2m, ramena až 4m, Arktida

*         talířovka svítivá – malá, svítí

*         kořenoústka plicnatá – místo ústního otvoru velké množství savých rourek

*         čtyřhranka smrtelná = mořská vosa, jeden z nejjedovatějších živočichů na Zemi, smrt během několika sekund, Austrálie

Korálnatci

-          potlačená metageneze (stadium medúzy úplně chybí), pouze stadium polypa – žijí přisedle

-          mořští živočichové, teplá moře

-          draví, bilaterální symetrie těla

-          žijí v koloniích, společná láčka (trávicí soustava) = coenosarc, rozdělen přehrádkami na septy – buňky na septech trávicí funkce

-          kostra – vnitřní z CaCO₃ nebo koralinu (kromě sasanek), vnější – schránka na povrchu těla, odumřelé schránky se hromadí na dně moří → korálové útesy

-          chybí smyslová soustava

Rozmnožování:

-          většinou hermafrodité, vzácně gonochoristé

-          nepohlavní:

-         pučení – zůstávají spojeni, vznik velkých kolonií, společná trávicí dutina = coenosarc

-         dělení - *sasanky

-          pohlavní

-         oplození uvnitř těla – zygota – obrvená larva = planula – plave – přisedne – polyp

Podtřída: Osmičetní

-          počet chapadel a sept je násobkem 8

*  varhanitka – kolonie z červených trubiček z CaCO₃

* korál červený – koralin (šperky)

* pérovník červený – kolonie ve tvaru ptačího pera

Podtřída: Šestičetní

-          počet chapadel a sept je násobkem 6

* SASANKY – nevytváří kosterní útvary

                       * Sasanka plášťová – symbióza s rakem poustevníčkem

                       * Sasanka koňská

                        * VĚTEVNÍCI – kostra z CaCO₃, obrovité kolonie – korálové útesy

                                               -  minerální látky pro tvorbu kostry získávají z mořské vody

                                               *Větevník mozkový

                                               * Houbovník obecný

Kmen: Žebernatky

-          mořští láčkovci, nemají knidoblasty – pouze lepkavé buňky

-          živí se larvami mořských živočichů

Stavba těla:

-         vejčitý nebo pásovitý tvar

-         na povrchu 8 kmitajících destiček

-         2 chapadla k uchycení potravy, statický orgán (reguluje polohu těla)

-         spodní konec ústní otvor – trubicovitý jícen – láčka – gastrovaskulární soustava

-         vnitřní stavba jako medúzy

* žebrovka vejčitá* pásovnice venušina

Kmen: Morulovci

-          pouze několik mm, endoparazité bezobratlých mořských živočichů

-          připomínají morulu, mají obrvené sometické buňky na povrchu těla

* morulovec – žije ve vylučovacích orgánech hlavonožců